那天晚上，我们在日落之后才到达8号区块，并将在这里扎营。我们穿过夜色走了上去，又摸黑架起帐篷，做了晚餐。我大约9点爬进了睡袋，但几个小时之后就被一道光晃醒了。我猜是有人起夜，于是又翻身睡去。早上，西尔曼告诉我，他很惊讶在那样的喧闹之中我居然可以睡得着。原来，夜里有6队古柯种植者拖着沉重的步伐穿过了我们的营地。（在秘鲁，虽然出售古柯是合法的，但所有的收购行为都必须要经过一个称为“ENACO”的政府部门批准，而这项规定是所有古柯种植者们都在极力逃避的。）因为每一队人马都从西尔曼的帐篷边经过，搞得他十分烦躁。最终，他忍无可忍地冲着那些古柯种植者大喊了起来。他自己现在也不得不承认，那不是什么明智之举。
在生态学上，几乎没有什么定律可言。能被所有人一致接受的少数几条定律之中，有一条就是“物种-面积关系”，缩写为SAR。它被称作这个学科中最为接近元素周期表的科学定律。在其最宽泛的阐述之中，物种-面积关系似乎非常简单，几乎是不证自明的。你的研究对象所占的面积越大，你在其中能发现的物种数量就越多。这种规律早在18世纪70年代就由约翰·莱因霍尔德·福斯特（Johann Reinhold Forster）注意到了。他是随库克船长参与其第二次远航的博物学家，也就是不幸撞上大堡礁之后的那次远航。在20世纪20年代，这一定律由瑞典植物学家奥洛夫·阿雷纽斯（Olof Arrhenius）提升到了数值化的高度。（巧合的是，奥洛夫是化学家斯万特·阿雷纽斯［Svante］的儿子，后者在19世纪90年代就证明了燃烧化石燃料会产生一颗更温暖的地球。）这一定律后来在20世纪60年代又被E·O·威尔逊和他的同事罗伯特·麦克阿瑟（Robert MacArthur）进行了进一步的精化和打磨。
物种数量与面积大小之间的关系并不是线性的。不过，这条曲线的变化是可以计算的。通常，这一关系可以用这一方程来表述：S=cAZ，其中<i>S</i>是物种数量，<i>A</i>是面积大小，而<i>c</i>和<i>z</i>是常数，依地域不同而不同，也因具体考察的分类学门类的不同而不同，所以并不是通常意义上的常数。这个关系之所以能够成为一个定律，是因为这一比率与具体研究的地形地貌无关。你可能是用它来研究一条岛链上的岛屿，也可能是一座雨林，又或者是附近的州立公园，但你都会发现物种数量的变化遵从同一个不变的等式：S=cAZ。[16]
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要思考灭绝的问题，物种-面积关系是个关键。人类对这个世界所做的事情其实就相当于我们正在到处减小A。当然，这只是种简化的理解方式。举例来说，让我们假设有一片曾经占地1000平方公里的草原。让我们再假设这片草原是100个鸟类（也可以是甲虫或蛇）物种的故乡。如果草原的一半因为变成农田或购物中心而消失的话，使用物种-面积关系曲线就可以计算有多少个物种的鸟类（或甲虫或蛇）将会随之消失。粗略来讲，答案是10%的物种。在此，我们需要记住的重要一点是，两者的关系不是线性的。由于要过很长时间才能让这个系统达到一个新的平衡，你不能指望这些物种会立即消失，但你知道事情会朝着这个方向发展。
在2004年，一组科学家决定要用物种-面积关系对全球变暖所引起的灭绝危机做出第一次预估。首先，这个团队的成员收集了当前的数据，包括了超过1000种植物和动物物种。然后，他们将这些物种范围与当前的气候条件做了关联。最后，他们设定了两个极端的场景。其中之一假定所有物种都是迟钝的，就像是西尔曼区块中的冬青。当气温上升时，它们原地不动，因此在大多数情况下，能让它们生活的气候适宜区域不断收缩，甚至在许多情况下减少为零。这种基于“不扩散”场景的推测结果是希望渺茫的。即使变暖维持在一个最低水平上，这支团队预计将有22%～31%的物种会在2050年前被“划定为灭绝”。如果变暖的程度达到那个团队当时所认为的最高可能水平——今天来看是相当低的——到了21世纪中叶，38%～52%的物种将面临消失的命运。
“还有另一种方式可以表述同样的情况。”加利福尼亚大学伯克利分校的古生物学家安东尼·巴诺斯基在这项研究成果中写道，“看看你的周围。在你所看到的生命之中杀掉一半。或者如果你觉得自己很善良的话，就只杀掉其中四分之一。那就是我们所说的情况。”[17]
在第二种更为乐观的场景中，物种都被想象成是高移动性的。在此场景下，当气温爬升时，生物能够占据任何气候条件适于其生长的新地域。但是，仍然会有许多物种因为无处可去而灭绝。当地球变暖时，它们所习惯的条件只不过是消失了而已。（这些“消失的气候”原本大都位于热带地区。）其他物种也会发现它们的领地变小了，因为要跟上气候的变化就必须要向高处迁移，而山顶上的面积总是要比山脚下小。
在这种“全面扩散”的场景中，约克大学生物学家克里斯·托马斯领导的团队发现，在最低水平的变暖假设下，全部物种中也会有9%~13%在2050年前被“划定为灭绝”。在最高水平的变暖假设下，这个数字将是21%~32%。取这两种场景的平均值，考虑中等水平的变暖假设，这个团队得出的结论是：全部物种的24%将走向消亡。
这项研究成果作为封面文章发表在《自然》上。[18]在大众媒体上，研究者们得出的一大堆数字被浓缩成一个。BBC宣称：《气候改变会导致100万个物种的灭绝》。《国家地理》则使用了这样的标题：《变暖将在2050年灭绝100万个物种》。
从那时开始，这项研究就在几个方面受到了挑战。首先，它忽略了生物之间的相互作用。其次，它没有考虑到一个可能性：动植物能忍耐的气候范围或许比它们当前所适应的范围要宽。再次，它只考察了2050年之前的情况，但无论在什么样的未来场景假设之下，变暖的持续时间都将远远超过那个点。最后，它把物种-面积关系应用到了一套全新的、因而也从未接受过检验的条件之下。
由《自然》那篇论文所引发的后续研究近来已经走向了两个不同方向。有一部分研究的结论认为，那篇论文高估了气候变化可能导致的灭绝物种数量；另一部分研究则认为是低估了。托马斯本人承认，对于2004年那篇论文的许多反对意见可能都是成立的。但是他也指出，从那之后提出的所有预测结果都在同一个数量级上。因此，他评论道，“不只是0.01%或1%，而是差不多有10%或更多的物种”将很可能在气候变化中消失。
在最近的一篇论文中，托马斯建议，将这些数字“放到地质学范畴”中去考量才有意义。[19]他在文中写道：气候改变本身“不太可能产生像前五次大灭绝那种规模的物种大灭绝”。然而，“有很大可能性的是，气候改变所导致的灭绝，其规模相当于或超过历史上那些程度稍轻的灭绝事件”。
他就此得出结论：“这些有可能造成的冲击性影响佐证了这样一种观点：我们近来已进入人类世。”
“英国佬就是喜欢把所有东西都用塑料做上标记。”西尔曼告诉我说，“我们认为这有点不够优雅。”这是在小路上的第三天，我们正站在8号区块上，刚刚跨过一道标出区块边界的蓝色胶带。西尔曼怀疑这是从牛津来的同行们的杰作。西尔曼在秘鲁花了很多时间，有时连续长达数月，但是一年中的大部分时间里他并不在这儿。于是，这里可能发生各种他不知道的事情（当然大多数情况下也是他不在意的事情）。例如，在我们这次旅程中，西尔曼在一些区块的树上发现了一些用来接种子的铁丝筐。显然，这些筐是用于科研目的，但没人告诉过他要设置这些筐，也没人征得他的同意，这算是科研侵权。我想象着那些“科研无赖”蹑手蹑脚穿过森林的样子，就像那些古柯种植者一样。
在8号区块，西尔曼向我介绍了另一株“相当有趣”的树——轮生双翼果树（<i>Alzatea verticillata</i>）。轮生双翼果树的不寻常之处在于，该属只有这么一个物种，更不寻常的是，该科也只有这么一个物种。这种树长着纸一样薄的嫩绿色矩形叶子，它的小白花开花时据西尔曼说是一种像烧焦的糖一样的味道。轮生双翼果树能长得非常高，而且在1800米这个特定的海拔高度上是森林里树冠层树木中的优势物种。它同时也是那些似乎坐在原地不动的物种之一。
西尔曼的区块代表了另一种对于托马斯的回应：与其坐而论道，不如起而行之。树木显然远不如动物的移动力强，比如马努地区常见的热带鸟类咬鹃，甚至是壁虱。但是在云雾森林之中，树木搭建了生态系统的架构，正如珊瑚虫搭建了珊瑚礁的架构一样。特定种类的昆虫依存于特定种类的树木，特定种类的鸟类又依存于特定种类的昆虫，就这样一级一级向上构成了食物链。反之亦然：动物对于森林的存续同样至关重要。它们既是授粉器，也是种子的传播者。鸟类还能阻止害虫全面接管森林。西尔曼的工作证明，最起码全球变暖将使得生态群落的架构被重组。不同种类的树木对于变暖的反应是不同的，所以物种之间的联系也将被同时打破。新的联系将就此形成。在这场全球性的架构重组中，某些物种将变得更繁茂。实际上，许多植物都可能会从高二氧化碳水平当中受益，因为这将令它们更容易获得光合作用所需的二氧化碳。而另外一些植物则会落到后面，并最终消失不见。
西尔曼自认为是一个积极乐观的人。这在他的研究中有所反映，至少是曾经有所反映。“我的实验室算得上是阳光型的实验室。”他告诉我说。他曾经公开主张，只要有更好的政策导向和安排得当的保护举措，像非法砍伐、非法采矿、非法放牧这类威胁生物多样性的多种因素都能减小到最低程度。
“就算是在热带地区，我们也知道要如何制止这类事情。”他说道，“我们已经有了更好的政府管控。”
但是，在一个迅速变暖的世界里，“安排得当的保护举措”这种事情，就算不是全然没有实际意义，也肯定是极难实现的。与一队伐木工人不同，你不能强迫气候变化停留在某道界线之内。它对马努地区生命条件的改变肯定也同样发生在库斯科或利马。而且，当有如此之多的物种在移动时，固定在原地不动的保护区并不能对抗物种的消亡。
“在我们强加于物种的压力之中，这一种在本质上是不同的。”西尔曼告诉我说，“对于人类导致的其他形式的扰乱，物种还有空间上的躲避之处。气候却影响着所有的一切。”就像海洋酸化一样，气候也是全球性的现象。或者借用居维叶的话来说，就是一场“发生在整个地球表面的变革”。
那天下午，我们走上了一条土路。西尔曼采集了他感兴趣的各种植物，想要带回实验室去。这些标本都用带子扎在他那个巨大的背包上，让他看起来就像是云雾森林版的苹果籽约翰尼（Johnny Appleseed）[20]。这里刚刚下过雨，太阳已经出来了，一群群黑色、红色、蓝色的蝴蝶在水坑上方盘桓。偶尔会有满载木材的卡车隆隆开过。蝴蝶们躲避不及，于是路面上散落着残破的蝶翼。
我们一直走到几栋供游客住宿的小屋附近。西尔曼告诉我，我们刚进入的这个地区在鸟类爱好者之中非常有名。只是沿着路一直走，我们就看见了彩虹般五彩缤纷的不同鸟类：金唐加拉雀的颜色就像是毛茛；灰蓝裸鼻雀的颜色就像是矢车菊；蓝颈唐加拉雀则像一道炫目的青绿色闪电。我们还看到了一只有着亮红色肚子的银嘴唐纳雀，以及一群以其引人注目的猩红色羽毛而闻名的安第斯冠伞鸟。雄性冠伞鸟的头上长着碟形的冠，刺耳的叫声听起来就像是一群疯子。
在地球历史上的多个时期，今天局限在热带地区生活的生物也曾占据过更为广阔的地域范围。例如在白垩纪中期，即距今1.2亿~0.9亿年前，面包树繁盛的地域一直向北延伸到阿拉斯加湾附近。在大约5000万年前的始新世早期，南极洲也生长着棕榈树，英格兰的浅海地区也有鳄鱼蹒跚而行。简而言之，没有任何理由认为在一个更为温暖的世界中生物多样性会少于一个更为寒冷的世界。与之相反，对于“生物多样性纬度梯度”的某些解释暗示了这样一个可能性：在经过较长的时期之后，一个温暖的世界有着更为多样的生物。不过，在较短的时期内来看，也就是与人类有关系的时间尺度上来看，事情完全是另一个样。
事实上，今天我们身边的这些物种可以说都是适应寒冷的。金唐加拉雀和冠伞鸟都熬过了最后一个冰川期，更不要说冠蓝鸦、主红雀和家燕了。它们及其近亲也都熬过了前面一个冰川期，加上再前面一个，以及前面更多个冰川期，一直到250万年前。在更新世的大部分时间里，气温都比现在低得多，地球轨道周期的节律也比现在慢，所以导致冰川期持续的时间远远长于冰川间隔期。因此，演化的天平更倾向于有能力应对冬季环境条件的生物。与此同时，在这250万年间，能够应对高气温并不会带来任何竞争优势，因为天气从未变得比现在热多少。在更新世的波峰与波谷中，我们目前处于一个波峰顶端。
想要找到比今天更高的二氧化碳浓度（以及相应更高的全球气温），我们要回溯相当久远的历史，或许要直到中新世中期，约1500万年前。[21]很有可能到21世纪末的时候，二氧化碳水平将会达到自始新世在南极洲长出棕榈树（大约5000万年前）之后从未达到过的高度。今天的生物物种是否仍旧拥有那些令其祖先得以在远古那个温暖世界中繁盛的性状？这个问题目前还不可能有答案。
“要让植物耐受温暖的气温，有各种不同的办法。”西尔曼告诉我，“它们可以制造出特殊的蛋白质，可以改变自身的代谢，诸如此类。但是热耐受的代价可能很大。而且我们预计未来将会达到的高温，在过去几百万年里都没有出现过。所以，真正的问题在于：动植物在如此悠长的时期中是否一直保持着那些代价很高的性状特征？要知道，这是长得足以让哺乳动物大多数辐射物种产生而又消失的一段时期。如果它们的确保持着那些性状，那么我们将有可能收获一份惊喜。”但如果它们没有保持着呢？如果因为在几百万年的长久时期里，这些代价很高的性状特征都无法给它们带来优势，因此已经被它们丢弃了呢？
“如果进化论按照它通常的方式来起作用的话，”西尔曼说，“那么大灭绝的场景——我们不管它叫灭绝，而是会用一个更委婉的漂亮说法，叫‘生态性缩减’——那场景看起来就会像是世界末日。”
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[1] Barry Lopez，Arctic Dreams（1986；reprint，New York：Vintage，2001），29.
[2] Gordon P.DeWolf，Native and Naturalized Trees of Massachusetts（Amherst：Cooperative Extension Service，University of Massachusetts，1978）.
[3] John Whitfield，In the Beat of a Heart：Life，Energy，and the Unity of Nature（Washington，D.C.：National Academies Press，2006），212.
[4] Alexander von Humboldt and Aimé B onpland，Essay on the Geography of Plants，edited by Stephen T.Jackson，translated by Sylvie Romanowski（Chicago：University of Chicago Press，2008），75.
[5] Alexander von Humboldt，Views of Nature，or，Contemplations on the Sublime Phenomena of Creation with Scientific Illustrations，translated by Elsie C.Otté and Henry George Bohn（London：H.G.B ohn，1850），213-217.
[6] Many theories of the latitudinal diversity gradient are summarized in Gary G.Mittelbach et al.，“Evolution and the Latitudinal Diversity Gradient：Speciation，Extinction and B iogeography，”Ecology Letters 10（2007）：315-331.
[7] Daniel H.Janzen，“Why Mountain Passes Are Higher in the Tropics，”American Naturalist 101（1967）：233-249.［这篇论文标题中的“山路更高”暗指热带山区的动植物要跨越气候或地理隔绝更为困难。——译者］
[8] Alfred R.Wallace，Tropical Nature and Other Essays（London：Macmillan，1878），123.
[9] 英国儿童文学中的著名虚构角色。——译者
[10] “伯纳姆树林”（Birnam Woods）是莎士比亚戏剧《麦克白》后半部分中推动故事发展的关键情节之一。在剧中，女巫召唤的亡灵告诉因弑君而不安的麦克白：只有当伯纳姆的树林向邓西嫩的高山移动时他才会被击败。后来，讨伐麦克白的军队在伯纳姆砍下树木用于伪装前进，从而使预言应验。——译者
[11] Kenneth J.Feeley et al.，“Upslope Migration of Andean Trees，”Journal of Biogeography 38（2011）：783-791.
[12] Alfred R.Wallace，The Wonderful Century：Its Successes and Its Failures（New York：Dodd，Mead，1898），130.
[13] Darwin，On the Origin of Species，366-367.
[14] Rocío Urrutia and Mathias Vuille，“Climate Change Projections for the Tropical Andes Using a Regional Climate Model：Temperature and Precipitation Simulations for the End of the 21st Century，”Journal of Geophysical Research 114（2009）.
[15] Alessandro Catenazzi et al.，“Batrachochytrium dendrobatidis and the Collapse of Anuran Species Richness and Abundance in the Upper Manú National Park，Southeastern Peru，”Conservation Biology 25（2011）：382-391.
[16] 很重要的一点是，z总是小于1，通常在0.20~0.35之间。
[17] Anthony D.Barnosky，Heatstroke：Nature in an Age of Global Warming（Washington，D.C.：Island Press/Shearwater Books，2009），55-56.
[18] Chris D.Thomas et al.，“Extinction Risk from Climate Change，”Nature 427（2004）：145-148.
[19] Chris Thomas，“First Estimates of Extinction Risk from Climate Change，”in Saving a Million Species：Extinction Risk from Climate Change，edited by Lee Jay Hannah（Washington，D.C.；Island Press，2012），17-18.
[20] 本名约翰尼·查普曼，19世纪初期的美国传教士，因在俄亥俄州和印第安纳州广泛种植和管理苹果园而被当成平民英雄。——译者
[21] Aradhna K.Tripati，Christopher D.Roberts，and Robert E.Eagle，“Coupling of <img alt="" src="/uploads/allimg/200412/1-2004120J43DH.jpg"/> and Ice Sheet Stability over Major Climate Transitions of the Last 20 Million Years，”Science 326（2009）：1394-1397.